Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Иногда движущей силой транспорта оказываются обе состав ляющие протонного потенциала: Δψ и ΔpH. Это наблюдается, например, при переносе веществ, не обладающих ни зарядом, ни кислотно-основными свойствами. Такие соединения могут переноситься вместе с протоном или обмениваться на протон, используя энергию общей ΔμH. Так, аккумуляция лактозы бактериями осуществляется посредством лактоза, Н+-симпортера. Вакуоли корнеплодов сахарной свеклы накапливают сахарозу при помощи (сахароза/Н+)-антипортера. Причиной, по которой в данном случае используется антипортер, а не симпортер, является то обстоятельство, что ΔμH на мембране вакуоли направлена в другую сторону, чем на бактериальной мембране, Δψ и ΔpH одинаково эффективны в качестве движущей силы при работе (лактоза, Н+)-симпортера и (сахароза/Н+)-антипортера. В подобных системах повышение стехиометрии Н+: вещество увеличивает градиент вещества, возникающий в результате транспортного процесса. В других случаях повышение стехиометрии определяет направление транспорта. Примером тому служит аккумуляция положительно заряженных катехоламинов (RN+H3) в хромаффинных гранулах коры надпочечников. Здесь находится Н+-АТФаза, накачивающая ионы Н+ в гранулы, в результате чего их внутренний объем заряжается положительно и закисляется (см. разд. 4.5.1). Аккумуляция RN+H3 обусловлена (RN+H3/2H+)-антипортером. Тем самым перенос одного RN+H3 внутрь гранул сопровождается переносом двух протонов и одного положительного заряда в противоположных направлениях.

Эти данные означают, что энергетически равные по величине Δψ и ΔpH будут вносить разный вклад в обеспечение процесса транспорта: ΔpH окажется вдвое более эффективной, чем Δψ (см. уравнение 34). В то же время в системах типа TrkA, когда катион (К+) симнортируется с Н+, вклад Δψ) должен быть вдвое больше, чем ΔpH, коль скоро транспорт одного иона К+ связан с переносом двух зарядов и одного Н+.

В силу обратимости транспортных процессов градиент метаболита, образующегося внутри клетки и выделяющегося в среду ΔμH-зависимой транспортной системой, может, в принципе, использоваться как источник энергии для генерации ΔμH.

Например, в анаэробных Streptococcus cremoris и Streptococcus faecalis образование лактата в результате гликолиза приводит к возникновению градиента этого продукта между цитоплазмой и средой ([лактат]вн>[лактат]нар). Выход лактата из клетки катализируется (лактат, nН+)-симпортером, где n=2 при низких значениях [лактат]нар и [Н+]нар. Коэффицицент n понижается до 1, когда уровни лактата и Н+ в среде возрастают. Это означает, что совместное действие гликолиза и симпортера защелачивает цитоплазму и заряжает ее отрицательно, если концентрации лактата и Н+ снаружи клетки низки: