Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Электрофоретический транспорт ионов приводит к тому, что катионы и анионы аккумулируются соответственно в отрицательно и положительно заряженных отсеках. Однако очевидно, что разделение веществ на катионы и анионы вряд ли может быть той целью, ради которой живая клетка тратит энергию на осмотическую работу. Один из путей, помогающих обойти ограничение простого электрофореза, состоит в превращении Δψ-составляющей протонного потенциала в ΔμH. Известно, что Δψ есть первичная форма ΔμH, поскольку электрическая емкость мембраны меньше, чем рН-буферная емкость разделенных мембраной растворов. Для превращения Δψ в ΔμH необходим Электрофоретический поток ионов, разряжающий трансмембранную разность потенциалов.

Если Δψ = 0, то уравнение упрощается следующим образом:

Именно таким способом энергизованные митохондрии накапливают ацетат. Поскольку протонированная форма уксусной кислоты (СН3СООН) представляет собой небольшую нейтральную молекулу, она проходит сквозь мембрану без всяких переносчиков по градиенту рН и аккумулируется в матриксе в форме непроникающего ацетат-иона (СН3СОО-), нейтрализуя избыток ионов ОН-.

Аналогичный механизм, действующий в противоположном направлении, вызывает выход аммиака:

Итак, наличие вторичной формы протонного потенциала (ΔpH) позволяет вовлечь в процессы транспорта слабые кислоты и основания таким обраом, что направления их движения оказываются противоположными. Как и в случае электрофореза катионов и анионов, разнонаправленный перенос слабых кислот и оснований не может решить всех задач, стоящих перед транспортными системами клетки или органеллы. Например, бактерия, судя по направленности ΔμH, должна накапливать катионы и слабые кислоты и выбрасывать в среду анионы и слабые основания. Очевидно, что во многих случаях направление движения вещества должно быть иным.

Для катионов сильных оснований проблема может быть решена путем использования катион/Н+-антипортеров. Например, в митохондриях и некоторых бактериях кроме электрофоретической системы аккумуляции ионов Са2+ есть электронейтральный Са2+/2Н+-антипортер, откачивающий Са2+ из матрикса или бактериальной цитоплазмы с использованием ΔpH (рис. 41, система 3).

Таким образом, митохондрии и бактерии могут не только аккумулировать ионы Са2+, но и активно выбрасывать эти ионы в среду. Ясно, что две названные системы должны действовать попеременно, иначе взаимодействие Са2+-унипортера и Са2+/2Н+-антипортера приведет к рассеянию энергии ΔμH.

Подобным образом анионы сильных кислот могут накапливаться. в матриксе за счет ΔpH, если они симпортируются с ионами Н+. Так устроен, в частности, механизм накопления фосфата в митохондриях и бактериях. Нейтральная форма фосфорной кислоты (Н3РО4) практически отсутствует при физиологических значениях рН. Анионы фосфата должны откачиваться из митохондрий (бактерий), двигаясь по Δψ. Тем не менее фосфат не только не откачивается, а, напротив, накапливается митохондриями и бактериями под действием Н2РО4-, Н+-симпортера.