Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Если транспортная система осуществляет аккумуляцию катиона сильного основания внутрь заряженного положительно отсека (или откачивает анион сильной кислоты из этого отсека), единственной движущей силой процесса может быть Δψ-составляющая протонного потенциала. Для одновалентного катиона С+ соотношение его концентрации по ту и другую стороны мембраны описывается уравнением:

Легко подсчитать, что создание десятикратного градиента С+ при температуре порядка 25°С требует Δψ около 60 мВ.

Такое простое электрофоретическое поведение системы ионного транспорта показано, например, для переноса ионов К+ в присутствии антибиотика валиномицина. Подобный механизм ответствен также за перенос Са2+ в митохондрии и бактерии (рис. 41, система 1). Однако в этом случае коэффициент Z равен двум, так что для создания десятикратного градиента оказывается достаточным Δψ = 30 мВ.

Как валиномицин, так и митохондриальный унипортер ионов Са2+ решают сравнительно простую задачу. Они "узнают" ион, подлежащий транспорту, и облегчают его диффузию через гидрофобный слой мембраны. Для превращения энергии Δψ в ионный градиент не требуется каких-либо специальных устройств, поскольку весь процесс сводится к движению иона в электрическом поле.

Более сложные механизмы используются, по-видимому, при аккумуляции К+ клетками Е. colt. Как было найдено В. Эпстайном и сотрудниками, здесь существуют по крайней мере две системы импорта К+: К+-транспортирующая система A (TrkA) и К+-АТФаза (Kdp-система). TrkA действует при обычных концентрациях К+ в среде, в то время как К+-АТФаза индуцируется резким снижением [К+]нар·Система TrkA использует энергию ΔμH и аллостерически активируется АТФ. Известны данные о том, что TrkA представляет собой К+, Н+-симпортер. Нет сомнения, что К+-АТФаза утилизирует АТФ. Однако и Δψ может участвовать в ее энергообеспечении, если этот фермент катализирует унипорт ионов К+, поскольку К+ переносится из положительно заряженного отсека в отсек, заряженный отрицательно. Подобный механизм, вероятно, ответствен за 50000-кратную аккумуляцию ионов К+ в клетках Methanobacterium thermoauthotrophicum при росте на малокалиевой среде.

У Е. coli существует специальный механизм экспорта К+ из клетки: на повышение осмолярности среды Е. coli отвечает поглощением ионов К+ через TrkA-систему. Увеличение К+вн препятствует созданию осмотического дисбаланса между цитоплазмой и гипертонической средой. Неудивительно, что снижение осмотического давления среды ведет к выходу ионов К+ из клетки. Однако этот выход происходит с участием уже иного механизма, отличающегося от TrkA по меньшей мере двумя свойствами: он не может использовать Rb+ вместо К+ и тормозится блокаторами калиевых каналов плазмалем-мы эукариот. Энергетический аспект системы экспорта К+ остается неясным.

Простой процесс электрофореза может, по-видимому, объяснить движущие силы трансмембранных потоков некоторых анионов. В тилакоидах ион Сl- движется во внутренний отсек, заряжающийся положительно благодаря работе фотоцепи. В митохондриях выход аниона АТФ также происходит электрофоретически. Однако здесь эта система усложняется тем, что происходит антипорт ΔμH4-ВН /ΔμH3-НАР.