Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Термин "осмотическая работа", в его широком смысле, относится к любому процессу трансмембранного переноса вещества в сторону большей его концентрации. Такой перенос сопровождается появлением осмотического дисбаланса между двумя объемами, разделенными мембраной, поскольку по крайней мере в одном из них меняется концентрация транспортируемого вещества. Вообще говоря, образование градиентов ионов специфическими ионными насосами, такими, как ΔμH-генераторы, ион-транспортные АТФазы и т. п., должно быть отнесено к осмотической работе. Однако такого рода эффекты принято исключать из рассмотрения в данном контексте. Вместо этого главное внимание уделяют транспорту метаболитов, движимому посредством ΔμH, ΔμHa, АТФ или фосфоенолпирувата (ФЕП). Ниже будет рассмотрена ΔμH-зависимая осмотическая работа.

В митохондриях все энергозависимые виды транспорта веществ поддерживаются энергией ΔμH. В плазмалемме и тонопласте растений и грибов большинство процессов такого типа также происходит за счет ΔμH. Однако в плазмалемме животной клетки гораздо более типичны ΔμHa-зависимые транспортные системы, хотя в некоторых особых случаях движущей силой осмотической работы и служит ΔμH. Для бактерий описаны примеры всех перечисленных выше движущих сил, хотя ΔμH и АТФ используются наиболее часто. У морских и галофильных микроорганизмов вместо ΔμH служит с той же целью ΔμHa. У Е. coil среди 16 систем транспорта аминокис-лот 8 переносчиков утилизируют АТФ, 5 переносчиков - ΔμH, одна - ΔμHа и две системы - как ΔμH, так и ΔμNa (табл. 8). Та же бактерия накзпливзет глюкозу зз счет энергии ФЕП, лактозу - за счет ΔμH.

Таблица 8. Системы аккумуляции аминокислот в клетках Е. coli

ΔμH-зависимая аккумуляция 5 в отсеке, заряженном отрицательно (например, в матриксе митохондрии или в цитоплазме бактерии), описывается уравнением (34):