Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Согласно широко распространенной догме терморегуляция представляет собой функцию, присущую только высшим млекопитающим и птицам. Однако природа, не столь догматичная, как ее исследователи, иногда преподносит им свои сюрпризы. Проблема лишь в том, что люди зачастую склонны игнорировать подобные подарки.

В 1778 г. Ж.-Б. Ламарк обратил внимание на то, что температура в основании распустившегося цветка лилии рода Arum заметно выше, чем в других частях того же растения. В 1851 г. Гарэ, работая с тем же объектом, показал хорошее соответствие между потреблением кислорода и продукцией теплоты в цветах. Биохимические исследования начались в 1932 г., когда Окунуки описал цианид- и СО-устойчивое дыхание в пыльце Lilium auratum. Систематическое изучение биоэнергетических аспектов этого феномена было предпринято только в 70-е годы нашего столетия.

Выяснили, что термогенез выражен особенно явно в цветках ароидных лилий и некоторых других цветковых растений.

Гиперпродукция тепла и вспышка дыхательной активности длятся в течение примерно 12 ч, что необходимо для испарения пахучих веществ (обычно аминов или индолов), привлекающих насекомых-опылителей. Терморегуляторный механизм, основывающийся на активации дыхания, делает процесс не зависимым от температуры окружающей среды. При этом разница температур, например между цветком восточной капусты и воздухом, достигает 35°С (+ 20° в цветке при -15°С в воздухе).

Снижение окружающей температуры приводит к сильной активации дыхания (традиционно считали, что такой эффект - прерогатива теплокровных животных). Например, снижение температуры среды с +15 до +5°С ускоряет в 3,5 раза скорость дыхания цветков восточной капусты. Максимальная скорость дыхания достигает 40 мл·г-1·ч-1, что служит исключением в мире растений и близко к наивысшим скоростям дыхания животных тканей.

Митохондрии перед цветением растения имеют обычное дыхание, чувствительное к цианиду и сопряженное с фосфорилирова-нием (коэффициент Р/О для окисления малата составляет порядка 2,7). В день цветения дыхание разобщается и утрачивает чувствительность к цианиду.

Как и у животных, роль разобщителей у растений, по-видимому, играют жирные кислоты. Они же становятся основными субстратами в условиях вспышки дыхания.

Интересный вопрос состоит в том, используют ли растения терморегуляторную активацию свободного окисления для целей иных, чем испарение аттрактантов? В данной связи следует отметить результаты работ В. К. Войникова и сотрудников, показавших снижение протонного контроля и усиление антимицин- и цианид-устойчивого дыхания митохондрий, которые были выделены из проростков озимых хлебных злаков, охлаждавшихся в течение 1 ч при температуре воздуха -4°С. При этом содержание свободных жирных кислот в митохондриях возрастало в 2-3 раза. Интересно, что проростки в течение получаса удерживали температуру на 7- 10°С большую, чем температура воздуха. У яровых злаков подобных эффектов не наблюдали.