Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

В живой клетке теплота может выделяться тремя основными способами: 1) при гидролизе АТФ; 2) при рассеянии ΔμH и 3) при окислении субстратов системами, не образующими ни АТФ, ни ΔμH. В механизмах первого типа участвует дыхание, сопряженное с фосфорилированием, в то время как во втором и третьем случаях - дыхание, соответственно, разобщенное или первично не сопряженное с запасанием энергии. Чтобы отличить последние два механизма от систем первого типа, где путь от субстрата дыхания к выделению теплоты весьма сложен и требует образования и утилизации АТФ, удобно использовать понятие свободное окисление, объединяющее как разобщенные, так и первично не сопряженные дыхательные системы.

Изучение регулярной теплопродукции у теплокровных животных показало, что все три упомянутые выше механизма могут активизироваться в ответ на понижение окружающей температуры. Тот факт, что дыхательные системы как-то вовлечены в терморегуляцию, был выяснен в ранних физиологических исследованиях, показавших сильное увеличение поглощения кислорода млекопитающими и птицами, помещенными в холодные условия. Обычно такое усиление дыхания (достигающее 2,5 раз) происходит без пропорционального увеличения основных функций организма. Создалось впечатление, что на холоде физиологические функции осуществляются менее эффективно: чтобы совершить одну и ту же работу, в холодных условиях необходимо потребить больше пищи и кислорода, а значит, выделить больше теплоты. Возможно и другое объяснение данного эффекта: при охлаждении эффективность функций, как таковых, остается неизменной, а усилившиеся дыхание и теплопродукция обусловлены активацией каких-то специализированных механизмов образования теплоты. Второе объяснение выглядит более рациональным, поскольку оно соответствует задаче, решаемой терморегуляторной системой организма - сделать физиологические функции независимыми от температуры окружающей среды.