Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Обзор ΔμH-зависимой подвижности был бы неполным без упоминания редких, но весьма впечатляющих случаев, когда неподвижная эукариотическая клетка использует подвижные бактерии-симбионты для целей локомоции. Так движется, в частности, Mixotricha paradoxa, крупное простейшее из класса флагеллат, обнаруженное в кишечнике термита. Как показано Л. Р. Кливлендом, движение этого простейшего обеспечивается координированным волнообразным движением мембран многих тысяч спирохет, покрывающих большую часть тела миксотрихи. Интересно, что миксотриха имеет четыре собственных флагеллы, которые, однако, она использует не для движения, а для какой-то иной, пока неизвестной цели, может быть, в качестве водителя ритма, синхронизирующего работу спирохет. Такая синхронизация могла бы, например, производиться прикосновением флагеллы к спирохете, вызывающим (через систему восприятия тактильных сигналов) реверсию ее протонных моторов. (Образно говоря, миксотриха погоняет своих спирохет флагеллой как бичом - красивое, но пока бездоказательное предположение.)

Еще один пример подобного рода был описан С. Л. Таммом, изучавшим другой вид простейшего - девесковиниду, также относящуюся к флагеллатам и обитающую в кишечнике термитов. Как и миксотриха, девесковинида использует для движения не собственные флагеллы, а бактерии-симбионты. На поверхности простейшего в специальных выемках, образуемых мембраной хозяина, располагаются тысячи палочковидных перитрихиальных бактерий. Все флагеллы этих бактерий локализованы на той части бактериальной клетки, которая обращена во внешнюю среду. Вращение флагелл хозяина удается выключить амфотерицином В или нистатином, для действия которых необходим холестерин, имеющийся у этого простейшего, но отсутствующий у бактерий. Жгутики бактерий продолжают вращаться в присутствии этих антибиотиков, что обеспечивает подвижность простейшего несмотря на неподвижность его собственных флагелл. В то же время разобщители-протонофоры, шунтирующие мембрану бактерий, парализуют девесковиниду.

Как миксотриха, так и девесковинида совершают активное скользящее движение по поверхности подложки. Скорость скольжения достигает 150 мкм·с-1, что намного превосходит скорость скольжения прокариот, например цианобактерий (порядка 10 мкм·с-1). Складывается впечатление, что локомоторная система этих простейших - весьма эффективный способ движения.

Размер клетки миксотрихи составляет порядка 0,1 мм, девесковиниды - 0,5 мм. Есть подвижные цианобактерий, трихомы которых достигают длины около 1 мм.

Не описано случаев, чтобы ΔμH использовалась для движения организмов большей длины. Более крупные живые объекты, чтобы двигаться, всегда применяют АТФазные системы актомиозинового типа.

Трудно себе представить устройство, в котором бактериальная флагелла длиной не более 20 мкм нашла бы себе применение, чтобы перемещать в пространстве организм, построенный из множества крупных эукариотических клеток. Однако, изучая актомиозиновый механизм, конечно, важнейший для животных и человека, необходимо иметь в виду, что миниатюрные формы жизни выбрали совсем другой способ обеспечения подвижности. С этой целью они используют вращающийся диск, так что первое изобретение колеса не следует приписывать человеку. Диск - элемент более сложной конструкции, базального тела, служащего молекулярным прототипом нашего электромотора, опять-таки оказывается изобретенного задолго до нас. Ось мотора соединена с жестким филаментом, играющим роль винта моторной лодки.

Такой или несколько видоизмененный механизм применяется не только, чтобы плыть, но и чтобы скользить по поверхности, как движутся трихомы цианобактерий и некоторые простейшие. Последние даже вступали с этой целью в эктосимбиоз с бактериями, пытаясь как бы "построить океанский лайнер из моторных лодок". Неудивительно, что такая попытка оказалась эволюционным тупиком.