Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Эксперименты, проведенные в лаборатории, руководимой автором, показали, что скользящее движение трихомов многоклеточных цианобактерий Phormidium uncinatum no поверхности подложки поддерживается энергией ΔμH, а не АТФ. Такое заключение было сделано на основании ингибиторного анализа скольжения, когда энергия поставлялась фотоцепью, дыханием или гликолизом. В тех же опытах было продемонстрировано движение трихомов при создании искусственных Δψ или ΔpH в присутствии ДЦКД, блокировавшего образование АТФ за счет ΔμH.

Ph. uncinatum не содержит флагелл. Предполагают, что их движение некоторым образом связано с фибриллами, локализованными под внешней мембраной трихома. Если это действительно так, то фибриллы должны быть соединены с несущей ΔμH цитоплазматической мембраной клеток, образующих трихом.

В литературе можно найти указание, что скользящее движение бактерии Flexibacter также поддерживается ΔμH.

В то же время скользящее движение тканевых паразитов животных (микоплазм) и растений (спироплазм), вероятно, не зависит от ΔμH. У этих бактерий отсутствуют не только флагеллы, но и клеточная стенка, так что они отделены от среды одной только цитоплазматической мембраной. Движение паразитов оказалось устойчивым к протонофору (1 мМ динитрофенолу). Скольжение Spiroplasma полностью подавлялось ингибиторами гликолиза и ДЦКД. Вопрос о движущей силе процесса скольжения остается открытым. Им мог бы быть либо АТФ, либо ΔμHa, либо какой-нибудь другой ионный градиент.

Интересное наблюдение было опубликовано недавно Дж. Уотербери и сотрудниками, которые изучали движение мелких одноклеточных цианобактерий рода Synechococcus, обнаруженных в Атлантическом океане. Эти бактерии плывут сквозь объем жидкости со скоростью порядка 25 мкм·с-1. По данным световой микроскопии, движение клетки Synechococcus напоминает таковое флагеллярных бактерий. Однако электронная микроскопия не обнаружила у них флагелл.

Подобный механизм, видимо, лежит в основе вращательного движения хлоропластов харовых водорослей. Вращение хлоропла-стов было открыто в 1838 г. французом Донне, который изучал капли протоплазмы, выдавленной из клетки водоросли Chara. Это явление впоследствии было забыто и переоткрыто несколько раз. Недавно Е. X. Моценок в группе автора повторила эксперимент Донне, чтобы выяснить источник энергии для вращения хлоропластов. В опытах использовали нителлу из оз. Байкал. Оказалось, что хлоропласты могут часами вращаться в капле протоплазмы. Скорость вращения колебалась в пределах один оборот за 2-3 с. Иногда направление вращения менялось на противоположное. Период времени, в течение которого направление вращения оставалось неизменным, в отдельных случаях достигал 1 ч. Вращение хлоропластов удалось наблюдать также и в интактных клетках водоросли. В некоторых случаях один или несколько хлоропластов отрывались от неподвижного мультислоя хлоропластов, расположенного под цитоплазматической мембраной водоросли. Уносимые током цитозоля, они медленно вращались с той же скоростью, что и в выделенных каплях протоплазмы.

Был проведен ингибиторный анализ вращения хлоропластов. Для сравнения смотрели действие тех же ингибиторов на циклоз - движение протоплазмы, поддерживаемое энергией АТФ. Полученные данные показали, что вращение хлоропластов на свету устойчиво, а в темноте чувствительно к ДЦКД. Включение света немедленно запускало вращение хлоропластов, остановленное в темноте посредством ДЦКД. Вращение тормозилось аммонием, рассеивающим ΔpH - главную составляющую ΔμH в хлоропластах. Если концентрация соли аммония была не слишком велика, торможение удавалось преодолеть, повысив интенсивность света. Ингибиторами вращения оказались также разобщители-протонофоры. Цитохалазин В, блокирующий АТФ-зависимые движения в клетке, не влиял на вращения хлоропластов, но полностью останавливал циклоз. Все эти соотношения могли быть предсказаны, если принять, что вращение хлоропластов поддерживается ΔμH. Как и в описанных выше опытах с Synechococcus, электронная микроскопия не позволила выявить каких-либо образований типа флагелл, прикрепленных к оболочке хлоропласта.

Принимая во внимание вероятное происхождение хлоропластов от цианобактерий, можно предположить, что вращение хлоропластов поддерживается тем же неизвестным пока механизмом, который лежит в основе движения Synechococcus. Поскольку хлоропласты и Synechococcus лишены наружных флагелл, приходится думать о каком-либо другом механизме движения. Им могло бы быть волнообразное колебание внешней мембраны клетки или органеллы. Волны, "пробегающие" по поверхности хлоропласта, могли бы приводить в движение цитозоль в узких целях между хлоропла-стами в мультислое, ускоряя транспорт синтезируемого в хлоропластах сахара. Именно в этом и состоит, быть может, функция рассматриваемого механизма. Циклоз также призван выполнять эту функцию, но его роль ограничивается свободным пространством цитоплазмы, находящимся между мультислоем хлоропластов и тонопластом.