Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

В 1978 г. автор и сотрудники предложили механизм устройства протонного мотора бактерий, изображенный на рис. 48. Согласно этой схеме роль ротора играет последний диск (М), поскольку это единственный компонент базального тела, локализованный там, где есть ΔμH, т. е. в цитоплазматической мембране.

M-диск представляет собой идеальный цилиндр диаметром от 10 до 30 нм и высотой порядка 5 нм; по некоторым данным, он составлен из 16 белковых субъединиц.

Предполагают, что в той же мембране закреплены определенные компоненты статора. В статоре находится два протонных "колодца", каждый из которых пересекает часть толщины мембраны. На дне входного "колодца" расположена протон-акцепторная группа X, принадлежащая ротору, т. е. М-диску (это может быть, например, NH2-гpyппa остатка лизина белка, образующего M-диск). Появление положительного заряда на X при его протонировании вызывает кулоновское притяжение этой группы к другой протон-акцепторной группе Y- (например, ионизированной карбоксильной группе дикарбоновой аминокислоты, принадлежащей белку статора). Притяжение приводит к вращению M-диска и сближению Х+Н. Перенос протона от Х+Н к и далее в цитоплазму по выходному "колодцу" завершает цикл. Теперь другой ион Н+ из периплазмы может протонировать следующую группу X, занявшую место на дне входного "колодца".

Схема предполагает, что на периферии M-диска расположена длинная цепь групп X, так что один оборот M-диска сопровождается переносом большого числа протонов из периплазмы в цитоплазму. По расчету Г. Берга, один оборот ротора требует переноса около 200 ионов Н+ через мембрану в цитоплазму по градиенту ΔμH = 200 мВ. В рамках схемы, показанной на рис. 48, это означает, что число групп X на M-диске должно быть порядка 200. Поскольку радиус M -диска обычно составляет около 10 нм, расстояние между двумя соседними группами X оказывается порядка 0,3 нм. Количество групп X будет меньшим, если в статоре содержится не одна, а несколько пар входных и выходных "колодцев". Как уже отмечалось выше, во флагеллярном моторе предусмотрено переключение направления вращения ротора при неизменном знаке ΔμH. Чтобы объяснить это свойство мотора, надо дополнить схему на рис. 48 устройством, меняющим положение протонных "колодцев" относительно ротора таким образом, что в одном положении перенос протонов вращает ротор по часовой стрелке, а в другом - против.

Движение протонов по "колодцам" является, видимо, чисто физическим процессом, судя по тому факту, что работа мотора не зависит от температуры. Это может быть диффузия ионов Н+ или Н3О+ по обводненной поре, или их миграция вдоль цепочки молекул связанной воды, либо эстафета по закрепленным в белке протон-акцепторным группам, не требующая конформационных изменений белковой молекулы.