Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Типичная флагелла бактерии состоит из филамента и базального тела, закрепленного в клеточной стенке. Филамент представляет собой жесткую левую спираль в несколько микрометров длиной (иногда до 20 мкм) и 12-20 нм в диаметре. Он построен из структурного белка флагеллина, молекулярная масса которого у разных видов колеблется от 25 до 60 кДа. Никакой ферментативной активности у флагеллина обнаружить не удалось. Молекулы флагеллина в филаменте упакованы таким образом, что получается полая трубка.

Филамент обычно крепится к базальному телу особой изогнутой структурой, называемой крюком. Это трубка несколько большего диаметра, чем филамент. Базальное тело состоит из стержня, сочлененного с крюком, и четырех (иногда трех или двух) дисков, как бы насаженных на стержень. Диаметр стержня от 8 до 12 нм, дисков - 18-33 нм (рис. 47).

Диски обозначаются буквами L, Р, S и М, причем последний из них локализован в цитоплазматической мембране бактерии. В дисках Salmonella typhimurium обнаружены следующие белки: 27 кДа (L), 38 (Р) и 65 кДа (М). Белковый состав S-диска неизвестен. Кроме этих белков базальное тело содержит также белки с массой 60 кДа (сочленение филамента и крюка), 42 (крюк), 32 и 30 (стержень), 16 и 14 кДа (локализация неизвестна) и, возможно, некоторые другие.

Иногда в бактериальной стенке видны кольца гораздо большего диаметра, чем диски базального тела. Их нет в препаратах очищенных базальных тел. Можно предположить, что эти большие кольца являются компонентами "статора", в то время как базальное тело есть "роторная часть" флагеллярного мотора.

Показано, что филамент совершает не биение, а истинное вращательное движение вдоль своей длинной оси. Из-за того, что филамент обычно представляет собой левую спираль, флагелла, расположенная сзади, толкает клетку при вращении против часовой стрелки. Вращение по часовой стрелке тянет клетку в противопо- ложную сторону, и она движется флагеллой вперед. Известны бактерии, имеющие много флагелл, как, например, Е. coli. Вращение флагелл Е. coli против часовой стрелки приводит к тому, что все они как бы сплетаются в жгут, вращение которого обусловливает поступательное движение клетки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, флагеллы вращаются независимо одна от другой, и клетка останавливается.