Содержание

Химическая работа за счет ΔμH      Н+-АТФ-Синтаза      Н+-Пирофосфат-синтаза      Н+-Трансгидрогеназа Осмотическая работа за счет ΔμH      Определение и классификация      Δψ как движущая сила      ΔpH как движущая сила      Общая ΔμH как движущая сила      ΔμH - Зависимые транспортные каскады      Карнитин как пример трансмембранного переносчика химической группировки      Некоторые примеры ΔμH - зависимых белков-переносчиков      Роль ΔμH в транспорте макромолекул Механическая работа за счет ΔμH: движение бактерий      Структура флагеллярного мотора бактерий      ΔμH вращает ротор флагеллярного мотора      Возможный механизм Н+-мотора      ΔμH - Зависимая подвижность прокариот, не содержащих флагелл, и        внутриклеточных органелл      Подвижные симбионты эукариот и прокариот ΔμH как источник энергии для образования теплоты      Три способа превращения метаболической энергии в теплоту      Терморегуляторная активация свободного дыхания у животных      Терморегуляторная активация свободного окисления у растений

Образование концентрационных градиентов того или иного вещества за счет энергии ΔμH в принципе может происходить и без специального энергопреобразующего устройства. Как уже упоминалось выше, ацетат должен накапливаться в митохондриях, а аммиак - откачиваться во внемитохондриальное пространство под действием ΔμH без всяких переносчиков просто потому, что мембрана проницаема для СН3СООН и Δψ3. В такой ситуации включение переносчика может лишь ускорить процесс транспорта. Однако переносчик оказывается совершенно необходим, если транспортируемое вещество или химическая группировка сами по себе не могут двигаться через мембрану в нужном направлении. Живая клетка всегда стремится избежать спонтанных событий, предпочитая иметь дело с процессами, катализируемыми белками. В этом случае может быть получена высокая специфичность в отношении субстрата и регулируемая в широких пределах скорость реакции. Данный принцип применим и к ΔμH-зависимой осмотической работе.

Огромное большинство транспортных механизмов обслуживается специальными переносчиками. В некоторых случаях переносчик может быть устроен достаточно просто, как, например, карнитин. Грамицидин, образующий канал, проницаемый для К+, Na+ и Н+, калиевый унипортер валиномицин, К+/Н+-антипортер - нигери-цин, Nа+/H+-антипортер - моненсин также выглядят сравнительно простыми веществами рядом c белковыми молекулами. Однако следует помнить, что и карнитин, и антибиотики-ионофоры выполняют, в общем-то, примитивные функции.

В случае карнитина - это включение процесса транспорта, который затем, набрав необходимый темп, переходит на другие "рельсы", где уже требуется белок-переносчик (карнитин/ацилкарнитин-антипортер). Что касается антибиотиков, то их роль, по всей видимости, сводится к повреждению мембраны клеток конкурирующих видов. Если функция переносчика более сложна, то это всегда - белок.

Белки-переносчики - это трансмембранные полипептиды, которым при их работе иногда "ассистируют" периферические или водорастворимые белки. В этой связи уместно вспомнить хорошо изученную систему транспорта аминокислот в E.coli (см. разд. 5.2.1, табл. 8). Показано, что транспортные белки 1, 2, 5, 7, 8 и 14 действуют без водорастворимых белков-помощников. Другие системы, перечисленные в той же таблице, используют растворимые белки. В случаях 3, 4 и 6 такие белки играют роль буферов, стабилизирующих уровень аминокислот в периплазме. Они обратимо связывают аминокислоты, которые поступают из внешней среды, и высвобождают аминокислоты, когда концентрация последних в периплазме падает из-за активности белков-переносчиков, локализованных в цитоплазматической мембране. Благодаря этим эффектам скорость импорта аминокислот в цитоплазму стабилизируется.

Иная ситуация описана для систем 9 и 10. Здесь белки-помощники необходимы для транспорта как такового. Связав аминокислоту в периплазме, белок-помощник образует комплекс с одним из интегральных белков цитоплазматической мембраны, который играет роль "апопереносчика". Белок-помощник в системах 9 и 10 обусловливает специфическое сродство "холопереносчика" к транспортируемому веществу. Ниже будут рассмотрены две ΔμH-зависимые транспортные системы, исследованные достаточно детально.

(Лактоза, Н+)-симпортер из Е. coli
Митохондриальный АТФ/АДФ-антипортер