Содержание

Генераторы ΔμNa      Декарбоксилазы, транспортирующие Na+      Na+ - Транспортирующая дыхательная цепь      Nа+ - Транспортирующие АТФазы Утилизация ΔμNa, образуемой первичными ΔμН-генераторами      Осмотическая работа      Механическая работа      Химическая работа Как часто используется Nа+-цикл живыми клетками? Возможные эволюционные отношения между протонным и натриевым миром Общая схема соотношений протонного и натриевого циклов Превращение энергии в биомембранах без участия Н+ и Na+

Рассматривая соотношение протонного и натриевого миров, уместно задасться вопросом, нет ли также и еще одного (третьего) мира, где ни Н+, ни Na+ не участвуют в энергетическом сопряжении. На сегодня ответ на этот вопрос однозначен и отрицателен.

Сказанное не означает, что среди всего многообразия процессов превращения энергия в мембранах нельзя найти таких, которые обходятся без Н+ и Na+. Однако все это - исключительные случаи, не складывающиеся в единую энергетическую систему, подобную протонной или натриевой энергетике.

Например, биоэнергетические функции ионов K+. Как уже отмечалось в разд. 6.3.1, у бактерий ΔpH может возникать за счет Δψ-coставляющей протонного (или натриевого) потенциала, образуемого ΔμH-(ΔμHa-)генераторами. Если Е. coli растет в среде с очень низким содержанием К+, то индуцируется К+- АТФ аза E1E2-типa (система Kdp), аккумулирующая в клетке ионы К+ за' счет энергии АТФ. Функции образуемой ΔpH ограничены стабилизацией Δψ, внутреннего рН и осмотического давления.

В животных тканях К+-градиент, как правило, образуется Nа+/К+-АТФазной. Роль иона К+ в этом случае сводится к функции противоиона для иона Na+, который откачивается из клетки с целью образования ΔμHa - конвертируемой "валюты" внешней мембраны животной клетки.

Ранее была рассмотрена К+/Н+-АТФаза эпителия слизистой желудка высших животных. Здесь К+ служит противоионом для Н+, откачиваемого из клетки для подкисления желудочного сока.

В эпителии некоторых насекомых электрогенная К+-АТФаза катализирует транспорт массовых количеств К+ от базальной к апикальной стороне эпителиальной клетки. Этот процесс важен для движения жидкости через эпителий. К+-АТФаза насекомых в отличие от Nа+/К+-АТФазы и К+/Н+-АТФазы откачивает К+ из клетки. Она локализована в апикальной области плазматической мембраны. К+-АТФаза образует грибовидные выросты размером около 10 нм, внешне напоминающие фактор Л. Ее активность устойчива к оуабаину и специфически тормозится инсектицидом дельта-эндотоксином из Bacillus thuriningiensis.

В эпителии кишечника одного из червей К+-АТФаза откачивает К+ из клетки, создавая Δψ, которая используется для удаления ионов Н+ из просвета кишечника. В результате рН в кишечнике поддерживается на уровне 10-11. ΔμH или одна из ее составляющих, по-видимому, служит движущей силой аккумуляции аминокислот в клетках эпителия посредством (К+, аминокислота)-симпортера.

В мембране эндоплазматического ретикулума и внешней клеточной мембране животных (а также в цитоплазматической мембране бактерий) имеется Са2+-АТФаза E1E2-тuna, которая переносит Са2+ из цитозоля в просвет ретикулума или в межклеточное пространство. Нет никаких свидетельств тому, что образуемая ΔψСа может использоваться для совершения полезной работы. По всей вероятности, единственной функцией Са2+-АТФазы служит регуляция [Са2+] в цитозоле.

Известно несколько примеров транспорта анионов, не зависимого от ΔμH и ΔμHa. В разд. 3.5.7 был рассмотрен один из них: галородопсин, транспортирующий ионы Сl- в клетки Н. halobium за счет энергии света. Эта помпа возвращает в клетку ионы Сl-, которые постоянно ею теряются электрофоретически, перемещаясь через мембрану в направлении изнутри наружу. У моллюска Aplysia californica подобная функция выполняется Cl--АТФазой, локализованной во внешней клеточной мембране. Фермент чувствителен к ва-надату.

Солончаковое растение Limonium vulgaris выделяет соль на поверхность листьев посредством особой железы, состоящей из клеток, во внешней мембране которых обнаружена Сl--АТФаза. Предполагают, что этот фермент электрогенно откачивают ионы Сl- из клетки, а образуемая Δψ (внутри клетки знак " + ") используется для электрофоретического переноса ионов Na+ вслед за Сl-.

Некоторые вещества аккумулируются бактериями за счет энергии АТФ или фосфоенолпирувата. Наиболее разработанным примером такого рода является фосфоенолпируваттрансферазная система, катализирующая два процесса - фосфорилирование глюкозы фос-фоенолпируватом и аккумуляцию этого сахара в виде глюкозо-6-фосфата некоторыми бактериями. При этом разность в величинах свободной энергии фосфоенолпирувата и глюкозо-6-фосфата используется для создания большого градиента сахара между клеткой и средой.

В заключение следует подчеркнуть, что все перечисленные выше системы представляют собой особые механизмы, совершающие осмотическую работу. Огромное большинство процессов концентрирования веществ поддерживается энергией ΔμH или ΔμHa. Что же касается мембранной работы химического и механического типов, то здесь во всех без исключения описанных случаях движущей силой служит протонный или натриевый потенциал. Вот почему пока нет оснований постулировать существование какой-либо иной мембранной энергетической "валюты", кроме ΔμH и ΔμHa.