Содержание

Циклическая светозависимая редокс-цепь фотосинтезирующих бактерий      Основные компоненты и принцип их действия      Комплекс реакционных центров      KoQ-Цитохром с-редуктаза      Пути использования ΔμH, образованной циклической редокс-цепью Нециклическая светозависимая редокс-цепь зеленых бактерий Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропластов и цианобактерий      Принцип действия      Фотосистема I      Фотосистема II      PQH2-Пластоцианин-редуктаза      Судьба ΔμH, образованной фотосинтетической редокс-цепью хлоропластов Дыхательная цепь      Принцип действия      Источники восстановительных эквивалентов      НАДН-КоQ-Редуктаза      КоQН2-Цитохром с-редуктаза      Цитохромоксидаза      Укороченные дыхательные цепи, генерирующие ΔμH      Пути и эффективность использования ΔμH, образуемой дыхательной цепью Бактериородопсин      Принцип действия      Структура бактериородопсина      Липиды бактериородопсиновых бляшек      Фотоцикл бактериородопсина      Светозависимый транспорт протонов бактерий иородопсином      Другие ретиналь-содержащие белки Первичные ΔμH - генераторы: заключение

В предыдущем разделе было упомянуто, что пурпурные фотосинтезирующие бактерии могут восстанавливать НАД+ посредством H2S за счет энергии света, которая предварительно превращена в ΔμH циклической редокс-цепью. Зелеными фотосинтезиру-ющими бактериями-анаэробами используется другой механизм. Он устроен таким образом, что свет одновременно вызывает генерацию ΔμH и восстановление НАД+ сероводородом.

Это простейший вариант так называемой нециклической фотосинтетической редокс-цепи. Схема обсуждаемого механизма приведена на рис. 24. Ряд стадий переноса электронов в этой цепи остается неясным. Твердо установлено, что свет вызывает фотоокисление бактериохлорофилла, относящегося к типу а. Неизвестно, в какой форме: димерной и олигомерной - находится БХл. Непосредственным окислителем для БХл а служит, по-видимому, другая молекула бактериохлорофилла. Показано, что первичный стабильный акцептор электронов у Chlorobium имеет редокс-потенциал - 540 мВ, напоминая этим ферредоксин в фотосистеме I хлоропластов.

От FeS электроны переносятся к НАД+. По аналогии с другими системами такого типа можно предполагать участие в этом процессе флавинсодержащего белка. Структура и механизм восстановления НАД+ и флавина показаны на рис. 25 и 26.

Фотоокисленный БХл а восстанавливается донорным сегментом редокс-цепи, берущей начало от H2S. Этот участок содержит цитохром типа b и, по-видимому, два цитохрома типа с. Считают вероятным участие механинона и еще некоторых редокс-компонентов. Редокс-потенциалы основных компонентов цепи зеленых бактерий были указаны выше (см. рис. 18)

Показана светозависимая генерация Δψ мембранными фрагментами зеленых бактерий, сорбированными на плоской фосфоли-пидной мембране (В. Д. Самуилов, 1977). Вероятная природа этого эффекта может объясняться, как и в случае других хлорофилл-содержащих ΔμH генераторов, переносом электронов поперек мембраны. Если перенос электронов происходит так, как это показано на рис. 24, то он должен приводить к освобождению ионов водорода во внешнюю среду из-за окисления H2S до S электрондонорным сегментом редокс-цепи, который, как предполагают, расположен вблизи внешней поверхности цитоплазматической мембраны. На противоположной (внутренней) стороне мембраны должно происходить поглощение ионов Н+, так как НАД+ восстанавливается бактериохлорофилльной системой, транспортирующей электроны, но не протоны. Чтобы образовать НАДН из НАД+, присоединение двух электронов должно сопровождаться присоединением одного протона (см. рис. 25).

Итак, на внешней поверхности мембраны зеленой бактерии происходит следующий процесс:

Таким образом, схема переноса электронов у зеленых бактерий предполагает, что и генерация ΔμH и восстановление НАД+ осуществляются одной и той же светозависимой редокс-цепью.

Следует отметить, что схема, представленная на рис. 24, применима лишь к анаэробным зеленым бактериям. В то же время известно, что зеленые бактерии, относящиеся к факультативным аэробам, имеют циклическую редокс-цепь, напоминающую таковую пурпурных бактерий.