Содержание

Определение и классификация Н+-АТФазы облигатно анаэробных бактерий Н+-АТФаза внешней клеточной мембраны растений и грибов Н+-АТФаза тонопласта Немитохондриальные H+-ATФазы клеток животных      Н+-АТФаза хромаффинных гранул      Другие Н+-АТФазы      Н+/К+-АТФаза слизистой желудка Соотношение функций Н+-АТФаз

Как уже отмечалось, Н+-АТФазы обычно выполняют две основные функции: энергизацию мембраны и создание нужного рН в одном из двух отсеков, разделенных мембраной.

У анаэробных бактерий, живущих за счет гликолиза, АТФ гидролизуется Н+-АТФазой, чтобы образовать ΔμH и затем использовать ее при аккумуляции веществ среды внутрь клетки.

В то же время нельзя не учитывать роль Н+-АТФазы, откачивающей ионы Н+ из клетки, в "борьбе" с закислением цитоплазмы, тенденция к которому всегда существует в бактериях-анаэробах, сбраживающих нейтральные сахара до кислых конечных продуктов. Последняя функция присуща также и Н+-АТФазе плазмалеммы растений и грибов, которая активируется при падении цитоплазматического рН ниже 7,0. По-видимому, при кислых рН не генерация ΔμH для совершения осмотической работы, а откачка протонов становится ведущей функцией этой Н+-АТФазы.

Функцией группы Н+-АТФаз животных тканей является закис-ление среды внутри пузырька. Именно это происходит в лизосомах, эндосомах и, может быть в аппарате Гольджи и эндоплазматиче-ском ретикулуме. В этих случаях Δψ, генерируемая Н+-АТФазой, превращается в ΔμH посредством электрофоретической аккумуляции какого-либо аниона, например Сl-. В лизосомах закисление внутренней среды создает оптимальный рН для работы литических ферментов. По сути дела, лизосомальные ферменты не активны при нейтральных рН, типичных для цитозоля. В результате компоненты цитозоля не могут быть переварены каким-либо лизосомальным ферментом, даже если он выйдет из лизосомы. Вероятно, кислый рН необходим также для работы эндосом и некоторых других цито-плазматических включений, располагающих Н+-АТФазами.

Иную роль играют Н+-АТФазы плазматических мембран некоторых типов клеток в почках и эпителии мочевого пузыря. Они участвуют в трансклеточном переносе кислотных эквивалентов. Для выполнения этой функции также необходим переход Δψ→ΔpH. В случае Н+/К+-АТФазы слизистой желудка, тоже специализированной на функции транспорта кислотных эквивалентов, проблема решается за счет электронейтрального эквивалентного обмена Н+ на К+. По-видимому, эта АТФаза переносит только один ион Н+ на каждую молекулу АТФ, что открывает возможность создания очень больших (согласно термодинамическим расчетам, до 7 единиц рН) градиентов концентрации водородных ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой.

В хромаффинных гранулах и некоторых других секреторных пузырьках ΔμH-генерирующая функция Н+-АТФазы является ведущей, так как аккумуляция секретируемых веществ поддерживается энергией протонного потенциала.