Содержание

Определение и классификация Н+-АТФазы облигатно анаэробных бактерий Н+-АТФаза внешней клеточной мембраны растений и грибов Н+-АТФаза тонопласта Немитохондриальные H+-ATФазы клеток животных      Н+-АТФаза хромаффинных гранул      Другие Н+-АТФазы      Н+/К+-АТФаза слизистой желудка Соотношение функций Н+-АТФаз

Во внешней клеточной мембране растений и грибов (плазмалемме) находится фермент, откачивающий ионы Н+ из клетки за счет энергии АТФ. Транспорт Н+ носит электрогенный характер. Н+-АТФаза, о которой идет речь, относится к Е1Е2-типу. В процессе реакции возникает аспартилфосфатный интермедиат, чувствительный к ванадату и гидроксиламину. Ингибиторами служат также диэтилстильбэстрол и ДЦКД.

Очистка Н+-АТФ азы показала, что это одиночный полипептид с массой несколько больше 100 кДа. Его содержание во внешней мембране достигает 15% от общего количества белка. Первичная структура и упаковка в мембране остаются неизвестными.

Механизм реакции Н+-АТФазы внешней мембраны, по-видимому, аналогичен таковому других Е1Е2-АТФаз.

Таблица 6. Вторичные ΔμH-генераторы.

Н+-АТФазы из мембран грибов и растений были реконструированы в протеолипосомы. В этой системе была показана обратимость гидролиза АТФ, когда Δψ, искусственно созданная диффузией К+, использовалась для синтеза АТФ.

Используя микроэлектроды, удалось прямо измерить вольт-амперные характеристики Н+-АТФазы плазмалеммы клеток Neurospora crassa. Полученные данные сопоставили с результатами измерения ΔμH и свободной энергией гидролиза АТФ, чтобы рассчитать отношение Н+/АТФ. Оно оказалось близко к 1, повышаясь до 2 в условиях протонного контроля.

Определенный биологический смысл имеет, видимо, то обстоятельство, что Н+-АТФаза внешней мембраны характеризуется оптимумом рН между 6 и 7. При рН выше 7,0 активность фермента резко падает. Создается впечатление, что Н+-АТФаза, откачивая ионы Н+ из цитоплазмы, используется клеткой, чтобы предотвратить закисление внутриклеточного объема. Вероятно, регуляция внутреннего рН есть одна из функций Н+-АТФазы плазмалеммы. В то же время очевидна и другая функция этого фермента: образуемая им ΔμH используется для концентрирования в клетке различных веществ, которые транспортируются туда вместе с протонами.