Содержание

Определение и классификация Н+-АТФазы облигатно анаэробных бактерий Н+-АТФаза внешней клеточной мембраны растений и грибов Н+-АТФаза тонопласта Немитохондриальные H+-ATФазы клеток животных      Н+-АТФаза хромаффинных гранул      Другие Н+-АТФазы      Н+/К+-АТФаза слизистой желудка Соотношение функций Н+-АТФаз

Н+-АТФаза бактерий (облигатных анаэробов) представляет собой некоторый вариант ферментов F0F1-типа, действующих в качестве АТФ-синтазы в митохондриях, хлоропластах, дышащих и фотосинтезирующих бактериях.

Наиболее изученным объектам такого рода является Lactobacillus casei. В опытах на целых клетках было найдено, что гликолизирующая L. casei генерирует мембранный потенциал, который снимается протонофорами или ДЦКД (гидрофобным реагентом на протонированные карбоксильные группы). Δψ, искусственно созданная за счет выхода из бактерий ионов К+ в присутствии валиномицина, в течение некоторого времени поддерживает синтез АТФ. Этот синтез также чувствителен к протонофорам и ДЦКД.

На вывернутых суббактериальных частицах L. casei было показано, что гидролиз АТФ тормозится ДЦКД.

Электронно-микроскопический анализ очищенного фактора F1 из L. casei показал, что шесть субъединнц образуют правильную двухслойную структуру с тремя субъединицами в каждом слое. Похожая структура была обнаружена при изучении митохондриального фактора F1.

Из мембран L. casei, лишенных фактора F1, был изолирован фактор F0 и встроен в протеолипосомы. После реконструкции с очищенным фактором F1 протеолипосомы демонстрировали взаимопревращение ΔμH-ΔμH, чувствительное к ДЦКД и разобщителям.

По молекулярной массе, субъединичному составу, трехмерной структуре и чувствительности к ингибиторам АТФаза L. casei явно отличается от АТФаз Е1Е2-типа. В частности, ванадат и гидроксиламин, тормозящие все известные Е1Е2-АТФазы на стадии фосфорилированного фермента, никак не влияют на АТФазу из L. casei.

Указание на то, что Н+-АТФаза строгих анаэробов напоминает F1F2, но имеет более простой набор субъединиц, было получено Дж. Кларком и сотрудниками, изучавшими Clostridium pasieurianum.

Проведенное Ф. М. Харольдом и сотрудниками исследование Н+-АТФазы факультативного анаэроба Streptococcus faecalis выявило субъединичный состав фактора F1, обычный для дышащих и фотосинтезирующих бактерий. Возможно, что S. Faecalis представляет собой пример вторичного анаэроба, т. е. бактерии, первоначально жившей в аэробных условиях, а затем перешедшей в бескислородную нишу.